Schlangen

Schlangen (Serpentes) gehören innerhalb der Klasse der Kriechtiere (Reptilia) zur Ordnung der Eigentlichen Schuppenkriechtiere (Squamata). Hier bilden Schlangen neben Autarchoglossa, den Geckoartigen (Gekkota), den Leguanartigen (Iguania) und den Doppelschleichen (Amphisbaenia) eine der fünf rezenten Unterordnungen.

Evolution

Ursprung und Entwicklung

Die Evolution der Reptilien und somit auch der Schlangen hat vor rund 340 Millionen Jahren begonnen. Die ersten Reptilien tauchten wahrscheinlich im Mittleren Mississippium auf, einer geologischen Sub-Periode des Karbon. Das Karbon ist eine Periode im oberen Paläozoikum. Man teilt Reptilien in diapside und anapside Typen ein. Die grundlegenden Unterschiede beziehen sich auf den Bau des Schädels. Ob Reptilien von einem einheitlichen anapsiden (Anapsida, Schläfengrubenlose) Bauplan abstammen, oder eher aus einer Mehrstämmigkeit entstanden, lässt sich nicht ohne berechtigte Zweifel sagen. Schlangen gehören zu den diapsiden Reptilien. Das älteste diapside fossile Reptil weist ein Alter von rund 300 Millionen Jahren auf. Die diapsiden Reptilien teilten sich in zwei Gruppen, zum Einen sind es die Archosaurier und zum Anderen die Lepidosauromorpha. Zu diesem Taxon gehören unter Anderem Autarchoglossa, die Geckoartigen (Gekkota), die Leguanartigen (Iguania), die Doppelschleichen (Amphisbaenia) und auch die Schlangen (Serpentes). Zu den ausgestorbenen Vertretern dieser Gruppe gehören beispielsweise die Plesiosauria, die Nothosauria und die Placodontia.

Die Hochphase der Reptilien erstreckte sich über das Mesozoikum und zwar über einen Zeitraum vor 250 bis 65 Millionen Jahren. Während dieser Zeit war die Diversität (Artenvielfalt) extrem hoch und die Verbreitung erstreckte sich über alle Kontinente. Reptilien lebten nicht nur auf dem Land, sondern eroberten auch das Wasser und die Luft. Das große Massensterben am Ende der Kreide überlebten nur wenige Arten. Reptilien kommen heute in nur noch vier rezenten Ordnungen vor. Das sind im einzelnen: Schildkröten (Testudinata), Krokodile (Crocodylia), Schnabelköpfe (Rhynchocephalia) und Schuppenkriechtiere (Squamata). Ausgestorben sind nach einhelliger Meinung um die 20 Ordnungen. Die Eigentlichen Schuppenkriechtiere (Squamata) teilt man ein in die Unterordnungen: Autarchoglossa, Geckoartige (Gekkota), Leguanartige (Iguania), Doppelschleichen (Amphisbaenia) und Schlangen (Serpentes).

Die nächsten Verwandten der Schlangen sind die Echsen (Lacertilia). Die deutlichste Parallele zeigt sich in der anatomischen Tatsache, dass die Vertreter beider Unterordnungen über keine Schläfenbrücken verfügen. Man geht heute davon aus, dass der Ursprung der Schlangen bei den Echsen und Doppelschleichen zu finden ist. Am eindeutigsten scheint aufgrund des Körperbaues die Verwandtschaft zu den Doppelschleichen zu sein. Diese These wird jedoch nicht von allen Wissenschaftlern geteilt. Innerhalb der Ordnung der Echsen scheinen Schlangen mit den Skinken (Scincomorpha) und den Waranen (Varanidae) relativ nahe verwandt zu sein. Übereinstimmungen zeigen sich insbesondere beim Aufbau des Schädels, der Zunge und des Unterkiefers. Mit den Skinken haben Schlangen gewisse Parallelen beim Aufbau des Gehirns. Letztere These konnte jedoch nicht belegt werden. Welchen Ursprung die Schlangen letztendlich haben, ist noch nicht restlos geklärt. Einige Forscher gehen davon aus, dass die Schlangen von im Wasser lebenden Vorfahren abstammen. Dies scheint schlüssig zu sein, denn auch Warane haben ihren Ursprung im Wasser. Die Vorfahren der Warane führten entweder eine teilaquatile Lebensweise oder lebten völlig im Wasser. Diese These erscheint weitgehend schlüssig. In einer weiteren These wird die Verwandtschaft mit den Grabechsen angenommen. Die ersten primitiven Schlangen wiesen eine Grabtätigkeit und somit eine nahe Verwandtschaft zu den Grabechsen auf. Ausgeschlossen werden kann hingegen eine Abstammung von landlebenden Reptilien. Hier fehlen stichhaltige Nachweise völlig.

Nach einhelliger Meinung geht man heute davon aus, dass sich die ersten primitiven Schlangen in der Mittleren Kreide vor rund 100 Millionen Jahren entwickelt haben. Bei diesen ältesten Fossilien handelt es sich jedoch nur um bruchstückhafte Wirbelfragmente, die aus dem nördlichen Afrika, insbesondere dem heutigen Algerien stammen. Ebenfalls aus der Mittleren Kreide, nur wenige Millionen Jahre jünger, stammt ein Fossil namens Pachyrhachis problematicus. ^{<1, 2>} Diese Urschlange weist eine Länge von etwa einem Meter auf. Das Fossil ist vollständig erhalten und wurde im Nahen Osten gefunden. Das Alter wurde auf rund 95 Millionen Jahren datiert. Pachyrhachis problematicus sah zwar bereits aus wie eine heutige Schlange, jedoch hatte sie noch kleine Hinterbeine, die allerdings nur rudimentären Charakter besaßen. Wann diese bisher aufgeführten Vertreter der Urschlangen ihren evolutionären Ursprung haben, blieb bisher ein Rätsel. Forscher glauben, dass die Ursprünge der Evolution bis in die Untere Kreide hineinreichen. Wieder andere gehen vom Oberen Jura aus, was ein Alter von bis zu 155 Millionen Jahren voraussetzen würde. Die Wahrheit wird wahrscheinlich irgendwo in der Mitte liegen. Durch Fossilien ist zumindest ein Alter von 100 Millionen Jahren belegt.

Evolutionäre Anpassungen

Im Laufe der Jahrmillionen haben Schlangen eine komplexe Entwicklung sowohl aus anatomischer Sicht als auch in Bezug auf die Anpassung ihrer Jagdmethoden durchlaufen. Die komplexe Entwicklung in Richtung des Aussehens rezenter Schlangenarten begann wahrscheinlich vor rund 100 Millionen Jahren. In welchem Zeitraum sich die Extremitäten zurückgebildet haben, ist jedoch nicht zweifelsfrei bekannt. Auch gefundene Fossilien lassen hier keine stichhaltige Antwort zu. Fast alle Schlangenarten haben heute einen Entwicklungsstand erreicht, bei denen Schultergürtel und auch hintere Gliedmaßen vollständig zurückgebildet sind. Bei einigen primitiven Arten wie beispielsweise den Blindschlangenartigen (Scolecophidia), Pythons (Pythoninae) und Boas (Boinae) sind jedoch rudimentäre Überbleibsel eines Beckengürtels vorhanden. Diese Überbleibsel sind im Bereich der Kloake an der Wirbelsäule zu finden. Bemerkenswert ist der Fortbewegungsapparat. Er hat sich an vielfältige Lebensräume angepasst. Ausschlaggebend dafür sind besondere Gelenke zwischen den einzelnen Wirbeln. Auch der Fressapparat mit den Kiefern, insbesondere dem Unterkiefer, haben sich im Laufe der Zeit stark angepasst, bis auf wenige primitive Arten, wie zum Beispiel diejenige der Korallenrollschlange (Anilius scytale) oder der Aru-Walzenschlange (Cylindrophis aruensis). Bei diesen Arten ist das Maul sehr klein und nur wenig weit entwickelt. Bei allen anderen Arten, und dazu gehören nahezu 90 Prozent aller rezenten Arten, schritt die Entwicklung in großen Schritten mit einhergehender Spezialisierung voran. Das Maul ist zum Teil riesig und somit zum Fressen großer Beutetiere geeignet, die teilweise deutlich größer ist als der Kopf einer Schlange. Durch speziell angeordnete Knochen in Verbindung mit einem speziellen Gelenk im Unterkiefer kann eine Schlange ihr Maul extrem weit öffnen. Die Kiefer sind äußerst dehnbar und hängen an elastischen Bändern. Der Unterkiefer kann ausgehangen werden, um ein maximales Öffnen des Maules zu ermöglichen. Dabei wird auch das Flügelbein (Pterygoid) nach vorne geschoben. Muskeln, Bänder und Sehnen senken den Oberkiefer deutlich ab und bewirken auch wieder ein Schließen des Mauls.

Die ersten Vertreter der Riesenschlangen (Boidae) tauchten gegen Ende der Kreidezeit auf. Sie waren die Nachfahren der Lapparentophiidae, einer Familie aus archaischen Landschlangen. Aus dieser Familie entwickelte sich speziell im Unteren und Mittleren Tertiär eine Vielzahl an Arten, die der Überfamilie der Riesenschlangenartigen (Henophidia) zugeordnet werden können. Zu dieser Überfamilie zählt man die heute noch rezenten Familien der Riesenschlangen (Boidae) und der Erdboas (Tropidophiidae). Die größten Vertreter erreichten eine Körperlänge von bis zu 15 Metern. Sie starben jedoch im Laufe des Tertiär oder im frühen Quartär aus. Der Ursprung der heute noch rezenten Rollschlangen (Aniliidae) liegt ebenfalls im frühen Tertiär. Fossile Funde der ausgestorbenen Rollschlangen sind jedoch "Mangelware", zudem nur bruchstückhafte Fossilien gefunden wurden. Die große Familie der Nattern (Colubridae) mit ihren zahlreichen Unterfamilien hat ihren Ursprung im Mittleren Tertiär, weisen entwicklungstechnisch also ein Alter von 40 bis 50 Millionen Jahren auf. Die Hochphase hatten Nattern im Miozän vor rund 20 Millionen Jahren. Die ersten Vipern (Viperidae) kamen vor etwa 23 Millionen in Miozän auf, auch hier entwickelte sich eine Vielzahl von Arten.

Beschreibung

Aussehen und Maße

Nashornviper (Bitis nasicornis)

Haut
Markantes Merkmal ist die Haut einer Schlange. Die Haut besteht aus drei Schichten, der Epidermis (Oberhaut), der Dermis (Lederhaut) sowie der Subdermis (Unterhaut). Die Epidermis unterteilt sich wiederum in vier Schichten. Die oberste Schicht, die im Wesentlichen aus keratinhaltigen Zellen besteht, wird bei jeder Häutung abgestoßen. Die zweite Schicht ist die Hornschicht, der eine verhornte Zwischenschicht folgt. Die unterste Schicht ist die so genannte Basalschicht. Die Dermis besteht aus collagenhaltigem Bindegewebe, die untersten Schichten der Dermis enthalten zusätzlich Blutgefäße und Nervenzellen sowie Pigmentzellen. Die Unterhaut enthält, je nach Körperregion, umfangreiche Fettzellen; dies ist insbesondere im Schwanzbereich der Fall. Die Schuppen weisen, je nach Art, unterschiedliche Form und Größe auf, jedoch kommt es immer zu einer Überlagerung einzelner Schuppen. Die Beschuppung einer Schlange kann man mit einem Ziegeldach vergleichen. Die Beschuppung des Körpers und des Kopfes unterscheidet sich zum Teil erheblich. Bei vielen Arten sind die Schuppen im Kopfbereich deutlich schildartig vergrößert. Hier stoßen die Schuppen aneinander anstatt sich zu überlagern. Schuppen anderer Arten bilden sich im Schwanzbereich bei den Klapperschlangen (Crotalus) aus. Die Hornringe, die aus dem gleichen Material wie die Schuppen bestehen, wachsen bei jeder Häutung um ein Glied an. Durch schwingende Bewegungen kann eine Klapperschlange rasselnde Geräusche produzieren. Die Aftersporen weisen eine etwas andere Hornstruktur auf und bedecken im Wesentlichen die rudimentär vorhandenen Reste der Extremitäten.

Die Färbung der Lederhaut ergibt sich aus der unterschiedlichen Pigmentierung (Pigmente = Chromatophoren). Neben der eigentlichen Pigmentierung können Farbschattierungen auch auf Interferenzen (Lichtbrechungen) in der Hornhaut zurückzuführen sein. Es sind mehrere Typen von Chromatophoren in der Haut bekannt. Dazu gehören Melanophore, Guanophore, Lipophore und Allophore. Je nach Zusammensetzung eines Pigmentes ergibt sich eine unterschiedliche Färbung. Guanophore enthalten das Pigment Guanin und sind lichtreflektierend. Lipophore erzeugen eine gelbe und rote Färbung, Melanophore erzeugen eine schwarze bis braune Färbung. Die Haut der Schlangen besitzt keine Schweißdrüsen, sie können also nicht, wie viele Säugetiere (z.B. der Mensch), schwitzen. Dauerhaft im Wasser lebende Schlangen besitzen meist so genannte Salzdrüsen, über die überschüssiges Salz ausgeschieden wird.

Skelett, Muskulatur und Haut

Hohe Anzahl an Wirbeln: Dunkler Tigerpython (Python molurus bivittatus)

Die einzelnen Muskeln verlaufen in Muskelketten entlang der Wirbelsäule und münden in Sehnen . Ein Muskel erstreckt sich dabei über eine gewisse Anzahl von Wirbeln, die von Art zu Art unterschiedlich sein kann. Die Anzahl der hintereinander verlaufenden Muskelstränge ist ebenfalls von Art zu Art unterschiedlich. Befestigt sind die Muskelstränge sowohl an den Wirbeln als auch an den Rippen. Neben der Wirbelsäule und den Muskelsträngen spielt auch die Haut bei der Fortbewegung eine ausschlaggebende Rolle. Ventral liegt der Körper in der Regel (Ausnahmen siehe Kapitel Fortbewegung) an allen Punkten auf dem Substrat bzw. dem Untergrund auf. Die dachziegelartige Beschuppung der Haut, die in allen Fällen einen offenen Rand nach hinten aufweist, begünstigt einen optimalen Fortbewegungsschub nach hinten.

Der Schädel hat sich im Laufe der Evolution aus einer diapsiden Form entwickelt. Es gab also zwei Temporalfenster im Schädeldach. Der Schläfenknochen hat sich vollständig zurückgebildet. Er dient ursprünglich als Trennung zwischen den beiden Temporalfenstern. Anders als bei allen anderen Reptilien zeichnen sich die Kiefer durch eine hohe Beweglichkeit aus. Die restlichen Teile des Schädels sind starr. Der Oberkiefer weist bei den meisten Arten nur eine lockere Verbindung zum Schädel auf und ist nicht mit dem Quadratbein verbunden. In den Oberkieferknochen sind vor allem die Zähne verankert. Der Oberkiefer ist jedoch mit dem Flügelbein verbunden. Der Unterkiefer weist eine lockere und gelenkige Verbindung zum Quadratbein auf. Aufgrund dieser Tatsache und in Verbindung mit der allgemein hohen Beweglichkeit des Unterkiefers kann das Maul sehr weit geöffnet werden.

Zentrales Nervensystem, Gehirn

Das Zentralnervensystem (kurz ZNS) besteht, wie bei allen Wirbeltieren, aus dem Gehirn und dem Rückenmark. Das Zentrale Nervensystem der Schlangen kann dabei mit dem anderer Reptilien durchaus verglichen werden. In der Evolutionsstufe des Gehirns stehen Schlangen jedoch über den Krokodilen (Crocodilia) und den Schildkröten (Testudinata). Der Hauptunterschied besteht insbesondere im Vorhandensein hoch entwickelter Sinnesorgane, auf die im Einzelnen in den nächsten Kapiteln eingegangen wird. Das Gehirn an sich ist relativ groß. Bei großen Würgeschlangen ist das Gehirn jedoch im Verhältnis zum Körper deutlich kleiner als bei kleinen Nattern. Eine Grundlage für den Vergleich der Größe des Gehirns bietet der Enzephalisationsquotient, kurz EQ. Ein solcher Vergleich ist möglich, da zwischen der Gehirn- und Körpergröße verschiedener Arten durchaus ein linearer Zusammenhang besteht. Der EQ wird bestimmt, indem man das gemessene Gehirngewicht in Relation zum geschätzten Gehirngewicht setzt.^<7> Das Gehirn einer Schlange ist in fünf große Bereiche eingeteilt, die sich für unterschiedlichste Funktionen verantwortlich zeigen. Das Gehirn besteht aus dem Endhirn (Telencephalon), dem Zwischenhirn (Diencephalon), dem Mittelhirn (Mesencephalon), dem Hinterhirn (Metencephalon) und dem Nachhirn (Myelencephalon). Im Endhirn befinden sich im Einzelnen: die Riechlappen, das Pedunculus olfactorius und die Großhirnhemisphäre. Im Zwischenhirn ist im Wesentlichen nur die Zirbeldrüse (Epiphyse) untergebracht. Das Mittelhirn besteht aus dem Tectum mesencephali und regelt im Wesentlichen den Sehsinn mit allen verbundenen Funktionen. Im Hinterhirn befindet sich neben der Kleinhirnplatte auch der Nervus trigeminus und das Dach des vierten Ventrikels, welches das Rautenhirn (Rhombencephalon) überdeckt.

Die Nebenriechlappen (Bulbus olfactorius) im Telencephalon weisen eine Verbindung zum Jacobsonschen Organ auf. Je nach Art ist der Bulbus olfactorius unterschiedlich hoch entwickelt. Hoch entwickelt ist er in der Regel bei Schlangen, die am Boden ihre Nahrung mittels des Jacobsonschen Organs lokalisieren. Auch alle anderen Teile des Gehirns sind, je nach Art und Lebensweise, unterschiedlich stark entwickelt. Der Spezialisierungsgrad lässt sich im Gehirn daher nachvollziehen. Die größten Bereiche des Gehirns sind die beiden Großhirnhemisphären. In diesen Bereichen finden komplexe Informationsverarbeitungen statt. Im Bereich der Großhirnrinde ist vor Allem der Neocortex hoch entwickelt. Er stellt zudem evolutionstechnisch den jüngsten Teil des Gehirns nach. Der Neocortex weist eine annähernd ähnliche hohe Entwicklung wie bei Säugetieren auf. Im Hinterhirn, insbesondere im Kleinhirn, befindet sich das Gleichgewichtsorgan und die Bewegungen werden hier koordiniert. Das Rückenmark ist bei Schlangen aufgrund der gegebenen Körperlänge sehr lang und liegt in einem separaten Wirbelkanal.

Sinnesorgane

Jacobsonsches Organ (Nasovomeraler Sinn)
Der nasovomerale Sinn unterscheidet sich vom Geruchssinn durch die Art des Stimulus' (des Reizes) und die mit ihm verbundenen Nervenzellen im Nervenzentrum. Dieser Sinn ist bei Schlangen deutlich höher entwickelt als bei anderen Reptilien. Über die gegabelte Zunge werden nichtflüchtige Moleküle aufgenommen. Über den Voremonasalkanal gelangen die Moleküle dann zum nasovomeralen Sinn, also dem Jacobsonschen Organ. Das Jacobsonsche Organ befindet sich im Innern der Nasenhöhle und verfügt über zwei Öffnungen zum Mundhöhlendach. Die aufgenommenen Moleküle lösen in den Sinneszellen des Jacobsonschen Organs Nervenreize aus. Die Nervenreize werden zum Nebenriechlappen (Bulbus olfactorius) im Telencephalon (Endhirn) geleitet und dort verarbeitet. Das Jacobsonsche Organ dient jedoch nicht nur der Beutefindung, sondern steuern bei vielen Arten auch das Fortpflanzungsverhalten: Männchen lokalisieren über das Jacobsonsche Organ Pheromone (Hormone), die vom Weibchen während des Östrus' abgegeben werden. Das Weibchen gibt diese Pheromone über die Haut ab.

Sehsinn
Eines der wichtigsten Sinne einer Schlange ist zweifelsohne der Sehsinn. Dies trifft bis auf wenige Ausnahmen auf fast alle Arten zu. Zu den Ausnahmen gehören beispielsweise Blindschlangen (Typhlopidae), die fast ausschließlich unter der Erde leben und kein Sehvermögen benötigen. Bei ihnen erfolgt die Orientierung über andere Sinne. Das Sehfeld ist dank der seitlich am Kopf angebrachten Augen relativ groß. Es erstreckt sich bei den meisten Arten zwischen 125 und 135 Grad, die Überdeckung (binokulares Sehen) der beiden Augen liegt bei rund 30 bis 45 Grad. Die meisten Schlangen, zumindest die am Tage aktiven Arten, haben ein ausgesprochen gutes Farbwahrnehmungsvermögen. Durch die Zapfen in der Netzhaut können die meisten Arten rote, blaue und grüne Farbwerte wahrnehmen und unterscheiden. Bei nachtaktiven Schlangen sind neben den Zapfen auch Stäbchen vorhanden, wobei die Stäbchen das Sehen bei mäßigem oder wenigem Licht ermöglichen. Zapfen ermöglichen also das Sehen von farbigem Licht, Stäbchen das Sehen von weißem Licht. Bei ausschließlich nachtaktiven Schlangen überwiegen daher die Stäbchen in der Netzhaut. Dies ist zumindest die Regel, wobei es durchaus Ausnahmen geben kann. Die Netzhaut ist bei Schlangen komplizierter aufgebaut als bei den meisten anderen Wirbeltieren. Der Glaskörper ist ausgesprochen groß. Der lichtempfindliche Teil der Netzhaut ist über Cilarmuskeln mit der Linse verbunden. Die vordere Augenkammer liegt oberhalb der Linse und enthält ein sogenanntes Kammerwasser (Humor aquosus). Die Augenkammer wird dabei von der eigentlichen Cornea, also der Hornhaut, bedeckt. Sie dient im Wesentlichen dem Schutz der Linse und des Glaskörpers sowie dem scharfen Sehen.

Temperatursinn
Grubenottern (Crotalinae) und Pythons (Pythoninae) verfügen über einen Temperatursinn, mit dem sie die Infrarotstrahlung einer Wärmequelle wahrnehmen können. Mit diesem Sinn können beispielsweise warmblütige Säugetiere (Mammalia) oder Vögel (Aves) wahrgenommen werden. Diese Sinnesorgane liegen, je nach Art, seitlich am Kopf in Vertiefungen, den so genannten Lorealgruben (bei den Crotalinae) oder die entsprechenden Rezeptoren befinden sich auf Kopfschilden (bei den Pythoninae). In den Lorealgruben befinden sich die Enden der Rezeptoren in einer schützenden Schleimschicht. Über die Rezeptoren können an den Nervenenden bereits kleinste Temperaturunterschiede ab 0,003 Grad wahrgenommen werden. Die Reize werden über Nervenbahnen in den für das Sehvermögen verantwortlichen Gehirnbereich geleitet. Für das Sehvermögen ist das Tectum opticum verantwortlich und liegt im Mittelhirn (Mesencephalon).

Geruchssinn
Das Riechepithel (spezielles Drüsengewebe) sitzt in der dorsalen Wand der Hauptnasenhöhle (Cavum). Die Hauptnasenhöhle ist neben dem Vorhof und dem Antorbitalraum ein Teil der Nasenhöhle. Das Riechorgan ist für die Wahrnehmung flüchtiger chemischer Substanzen geeignet und dient im Wesentlichen zum Aufspüren von Beutetieren und der Ortung von Fleischfressern.

Gehör
Da bei den Schlangen äußere Ohren fehlen und ein Mittelohr nur stark verkümmert existiert, spielt das Gehör bei einer Schlange nur eine untergeordnete Rolle. Abgesehen von der Columella (kleines Gehörknöchelchen) fehlen sowohl Trommelfell als auch Paukenhöhle (Cavum tympani) und die Eustachi-Röhre, die auch Ohrtrompete genannt wird. Die Columella ist über ein ovales Fenster mit dem Innenohr und dem Quadratbein verbunden. Der Gleichgewichtssinn wird über Sinneszellen des Sacculus' und des Utriculus' in den Bogengängen gesteuert. Sacculus und Utriculus dienen somit der Wahrnehmung von Beschleunigungen und der Richtung der Erdanziehungskraft. Der Hörvorgang basiert im Wesentlichen auf die Vorgänge in der Basilarmembran, die sich im Innern der Schnecke befinden. Die Basilarmembran ist hoch entwickelt, dies ist insbesondere bei wühlenden Schlangen der Fall. Am wenigsten ist die Basilarmembran bei Wasser- und Seeschlangen ausgeprägt. Mit dem Gehör, das über keine äußeren Ohren verfügt, können Schlangen Schallwellen von 100 bis 700 Hertz wahrnehmen. Dieser Bereich der wahrnehmbaren Schallwellen reicht aus, um Schallwellen wahrzunehmen, die auf dem Untergrund auf eine Schlange einwirken. Inwieweit Schallwellen, die über die Luft übertragen werden, wahrgenommen werden können, ist bisher nicht nachgewiesen worden.

Innere Organe

Bis auf das Herz sind alle inneren Organe mehr oder weniger in die Länge gestreckt. Eine Schlange verfügt über nur einen funktionierenden Lungenflügel. Der zweite Flügel ist verkümmert und weist keine Funktion auf. Das Herz ist nur leicht länglich und asymmetrisch, es sitzt in der vorderen Körperhälfte, jedoch relativ weit hinten. Es pumpt, je nach Temperatur, mit bis zu 70 Schlägen in der Minute Blut durch den Körper. Das Herz einer Schlange ist einfacher gebaut als ein Säugetierherz. Es besteht aus zwei Atrien (Vorhöfen) und einem Ventrikel. In diesem Ventrikel fließt das Blut aus dem linken und rechten Vorhof. Aufgrund dessen kommt es in dem Ventrikel zu einer Mischung von sauerstoffreichem und sauerstoffarmem Blut. In der Nähe des Herzens befinden sich die Organe Thymus (Brie) und die endokrine Schilddrüse. Die Lunge sitzt hinter dem Herzen und ist über die Luftröhre mit dem Maul verbunden. Die Leber sitzt auf Höhe der Lunge, weist zumeist aber nur die halbe Länge, verglichen mit der Lunge, auf. Der Magen ist relativ klein und mit dem Darmtrakt verbunden. Am Magen schließt sich die Bauchspeicheldrüse an, in der Verdauungsenzyme und Hormone produziert werden. Die Fortpflanzungsorgane liegen weit hinten (kaudal) im letzten Drittel des Körpers. Hier lieget auch die rechte sowie die linke Niere.

Fortbewegung

Fortbewegung in Wellenbewegungen: Gewöhnliche Kutscherpeitschennatter (Masticophis flagellum)

Fortbewegung durch Seitenwinden: Seitenwinder-Klapperschlange (Crotalus cerastes)

Eher weniger offensichtlich erscheint die Fortbewegungsmethode von Schlangen, die unter der Erde leben. So bewegt sich zum Beispiel die Texasschlankblindschlange (Leptotyphlops dulcis) unter der Erde grabend voran. Der kräftig ausgeprägte Schädel ebnet ihr dabei den Weg durch das Erdreich oder anderes Substrat. Wasserschlangen bewegen sich im Wasser, wie könnte es anders sein, schwimmend fort. Dies gilt nicht nur für reine Wasserschlangen, sondern für alle Schlangen, die entweder eine semiaquatile Lebensweise an den Tag legen oder nur gelegentlich ins Wasser gehen. Schlangen, die in den Bäumen leben, bewegen sich im Geäst sowohl vertikal als auch horizontal schlängelnd fort. Einige Art haben einen regelrechten Greifschwanz entwickelt, mit denen sie sich sicher festhalten können.

Gebiss, Gift und Giftigkeit

Giftapparat einer Terciopelo-Lanzenotter (Bothrops asper)

Das Gebiss einer Schlange besteht aus langen und spitz zulaufenden Fangzähnen. Die Fangzähne sind dabei stets nach hinten gerichtet. Über Zähne zum Zerteilen von Beutetieren verfügt eine Schlange nicht, Beute wird grundsätzlich im Ganzen, mit wenigen Ausnahmen (beispielsweise Frösche) mit dem Kopf voran verschlungen. Die Fangzähne dienen im Grunde nur zum Festhalten der Beute, bei Giftschlangen auch zum Injizieren von Gift. Fällt ein Zahn aus, so wächst zeitlebens ein neuer Zahn nach. Auch die Abnutzung ist aufgrund der hohen Beanspruchung recht hoch, so dass es zwangsläufig zur einer Auswechselung kommen muss. Im Rachenraum verfügen Schlangen im Bereich des Gaumenknochens und des Flügelbeins über zwei Knochenreihen, die jedoch nur dem Transport in die Speiseröhre dienen. Erdottern (Atractaspinae) verfügen im Bereich des Flügelbeins über keine Zähne, sie haben sich bei dieser Unterfamilie völlig zurückgebildet.

Zurückgeklappte Giftzähne einer Wassermokassinotter (Agkistrodon piscivorus)

Beschreibung siehe unter der vergrößerten Aufnahme

Das Gift ist reich an hydrolytischen Enzymen, die eine bedeutende Rolle bei der Verdauung spielen. Neurotoxine (Nervengifte) wie Crotoxin dienen ausschließlich der Tötung oder Lähmung von Beutetieren. Die Wirkung dieser Toxine weist, je nach Zusammensetzung, eine unterschiedliche Wirkungsweise auf. Je nach Art des Giftes sind das Zentrale Nervensystem, die Blutgefäßwandungen, Muskelfasern, das kardiovaskuläre System, Plasmamembranen oder andere Gewebesysteme betroffen. Bestandteile der anderen Art sind Polypeptide, die eine Senkung des Blutdrucks im Beutetier verursachen. Andere Gifte verhindern die Blutgerinnung. Das Gift vieler Schlangen kann auch für einen gesunden Menschen tödlich sein. So gehört die Terciopelo-Lanzenotter (Bothrops asper) zu den giftigsten Schlangenarten. Die Terciopelo-Lanzenotter ist in Mittelamerika die mit Abstand giftigste Schlange. Ihr Gift ist ein hoch wirksames Hämotoxin, das schädigend auf die Blutgefäße und andere Gewebe wirkt. Das Gift entfaltet sowohl eine hämorrhagische als auch eine hämolytische Wirkung. Es ist daher hochgradig gewebezerstörend. In der Regel entstehen schwere Nekrosen, die kaum zu heilen sind, Amputationen sind die Regel. Weitere Symptome wie starke lokale Schmerzen und Schwellungen, Erbrechen, Blasenbildung und zerebrale Krampfanfälle sind üblich. Die Bisse können durchaus auch zum Tode führen. Nicht nur das Gift ist aggressiv, sondern auch die Schlange in ihrem Verhalten. Neben der hohen Giftigkeit ist auch die Menge an Gift, die bei einem Biss abgegeben wird, extrem hoch. Giftmengen 300 bis weit über 1.000 mg sind die Regel.

Lebensweise

Allgemeines

gesellig während der Winterruhe: Kreuzotter (Vipera berus)

Die Westliche Strumpfbandnatter (Thamnophis proximus) ist beispielsweise unter günstigen Umständen auch bei der Nahrungssuche in Gruppen anzutreffen. So wurde beobachtet, dass sich Strumpfbandnattern (Thamnophis) an Laichgewässern von Amphibien versammeln und aufgrund der zahlreich vorhandenen Beutetiere in Gesellschaft auf die Jagd gehen. Ähnliches ist auch bei den Plättchen-Seeschlangen (Pelamis) auf dem Meer zu beobachten. Sie gehen nicht selten in Gruppen auf die Jagd nach kleinen Schwarmfischen. Auch bei der Balz um ein Weibchen kann es durchaus häufig zur Gruppenbildung und damit zu einhergehenden Rivalenkämpfen kommen. Bei den Weibchen mancher Arten kommt es kurz vor der Eiablage zur Gruppenbildung, um einen günstigen Eiablageplatz zu belegen und unter Umständen auch gemeinsam sich gegenüber Fleischfressern zu verteidigen. Dieses Verhalten ist vor Allem bei der Ringelnatter (Natrix natrix) und der Vipernatter (Natrix maura) zu beobachten. Die Kommunikation untereinander erfolgt in solchen Fällen über abgegebene Pheromone (Informationen weiter tragende Duftstoffe).

Schlangen sind in aller Regel nicht territorial festgelegt. Hier zeichnen sich nur wenige Ausnahmen ab, die vor Allem die Paarungszeit und die Eiablage betreffen. Nicht territorial zu sein heißt jedoch nicht, dass Schlangen die Nähe zueinander suchen. Fast alle Arten leben zurückgezogen und meiden die Nähe von Artgenossen. Sie gehen sich mehr oder weniger aus dem Weg. Selbst bei der Nahrungssuche begegnen sich Schlangen selten. Die einzigen Ausnahmen wurden im ersten Absatz bereits besprochen. Es kommt in der Natur nur selten vor, dass sich zwei Schlangen um ein Beutetier streiten müssen. Dafür ist die Populationsdichte in der Regel nicht hoch genug. In einigen Familien ist jedoch ein gewisses Dominanzverhalten zu beobachten. Dies trifft unter Anderem auf Vipern (Viperidae) und Giftnattern (Elapidae) zu. Bei Vertretern dieser Familien kann es durchaus zu ritualisierten Kommentkämpfen um ein Recht an einer Beute kommen. Eine siegreiche Schlange beansprucht das Recht auf ein Beutetier für sich.

saisonal abhängige Aktivitätsphasen: Texas-Klapperschlange (Crotalus atrox)

Der Aktivitätszeitraum kann sich, je nach Art und Verbreitungsgebiet, über die Nacht, die Dämmerung oder auch über den Tag erstrecken. Zudem kann Aktivität auch saisonal variieren. So versuchen Schlangen, beispielsweise im Sommer, die direkte Sonneneinstrahlung wegen einer Überhitzung zu vermeiden. In gemäßigten und kalten Regionen sind Schlangen fast ausschließlich am Tage aktiv. In subtropischen und tropischen Regionen können Schlangen sowohl tag- als auch nachtaktiv sein. In reinen Wüsten und Steppen mit hoher Tagesdurchschnittstemperatur halten sich Schlangen am Tage jedoch meist verborgen. Auch saisonal kann es zu Schwankungen kommen. Die Östliche Diamant-Klapperschlange (Crotalus adamanteus) und die Texas-Klapperschlange (Crotalus atrox) legen im Winter, wenn es relativ kalt werden kann, eine tagaktive Lebensweise an den Tag, im Sommer sind sie während der Nacht oder der Dämmerung aktiv.

Thermoregulierung

Schlangen gehören zu den poikilothermen (wechselwarmen) Tieren. Wechselwarme Tiere können ihre Körpertemperatur nicht selbständig halten. Im Gegensatz zu den homoiothermen (gleichwarmen) Tieren weisen Schlangen und alle anderen Reptilien (Reptilia) keine konstante Körpertemperatur auf. Schlangen vertragen Außentemperaturen nahe oder unter dem Gefrierpunkt absolut nicht und würden sterben. Letal (tödlich) sind nicht nur Temperaturen von unter -6 Grad Celsius, sondern auch Temperaturen von über +46 Grad Celsius. Grenzwertig sind Temperaturen von -7 bis -2 Grad Celsius sowie von mehr als +42 und +46 Grad Celsius. Werte über oder unter diesen Temperaturen sind für Schlangen über einen längeren Zeitraum tödlich. Die letalen Temperaturen schwanken, je nach Art und Vorkommen, zum Teil jedoch erheblich. Der optimale Temperaturbereich einer Schlange liegt bei rund 30 Grad Celsius. Über oder unter den lebensnotwendigen Temperaturen halten Schlangen eine Winter- oder Sommerruhe ab. Mehr zum Thema im Kapitel Überwinterung.

Um einen optimalen Stoffwechsel aufrechtzuerhalten, benötigt eine Schlange eine gewisse Temperaturspanne, die von Art zu Art unterschiedlich ausfallen kann. Bei höheren Temperaturen laufen im Körper komplizierte chemische Reaktionen beim Stoffwechsel ab. Je niedriger die Temperaturen sinken, um so langsamer läuft nicht nur der Stoffwechsel ab, sondern auch die Bewegungsfähigkeit wird deutlich vermindert. Eine Schlange wird langsam und träge, in letzter Konsequenz auch bewegungsunfähig, und sie stirbt. Schlangen haben insgesamt einen deutlich niedrigeren Energieverbrauch als beispielsweise Säugetiere oder Vögel, selbst bei einer gleichen Körpertemperatur, Größe und Körpergewicht. Das liegt an einem niedrigen Grundstoffwechsel mit einhergehender sparsamen Aktivität. Eine Schlange bewegt sich daher nicht mehr als notwendig. Während der aktiven Zeit, die zum Beispiel für die Nahrungssuche oder die Flucht aufgewandt wird, steigt der Energieverbrauch und somit der Stoffwechsel an. Aber auch in einer augenscheinlich passiven Phase oder auch Ruhephase kann der Stoffwechsel ansteigen. Dies ist etwa bei der Verdauung der Fall, die sich über einige Tage oder gar einige Wochen erstrecken kann. Aber auch andere Funktionen wie der Herzrhythmus, das Züngeln, die Produktion von Spermatozyten bzw. die Spermiohistogenese und nicht zuletzt die Atmung hängen stark von der Körpertemperatur ab. Bewegt sich die Körpertemperatur im Bereich des letalen Bereiches, so werden nach und nach alle Funktionen heruntergefahren oder eingestellt.

Die Körpertemperatur ist von verschiedenen Faktoren abhängig: Zum Einen natürlich von der unmittelbaren Umgebungstemperatur, zum Anderen auch von direkter Sonneneinstrahlung und der Wärme des Substrates. Daher kann man Schlangen nicht selten an sonnenexponierten Stellen wie Steinen oder Felsen beobachten. Ebenso trägt die Verdunstung und der Wärmeaustausch zur Regulierung der Körperwärme bei. Bis auf wenige Ausnahmen spielt jedoch die Verdunstung nur eine untergeordnete Rolle. Eine der wenigen Ausnahmen bilden Kämpfe zwischen zwei Kontrahenten, die leicht zu einer Überhitzung führen können. Bei starker Überhitzung öffnen Schlangen ihr Maul und beginnen stark zu atmen. Dadurch erhöht sich die allgemeine Verdunstung, die eine Abkühlung zur Folge hat.

Überwinterung

saisonal abhängige Aktivitätsphasen: Flachland-Strumpfbandnatter (Thamnophis radix)

Tarnung

Schlangen leben in der Regel zurückgezogen und vertrauen dabei auf ihre hervorragende Tarnung. Die Tarnung ist gemeinhin der beste und energiesparende Weg, um Gefahren und Konflikten mit Artgenossen, Fleischfressern und dem Menschen aus dem Weg zu gehen. Ein weiterer Vorteil der farblichen Tarnung ist die Tatsache, dass sich eine Schlange einem Beutetier unauffällig nähern kann. Die Färbung ist so zahlreich wie die Diversität der Schlangen. In jedem Lebensraum gibt es dem Untergrund angepasste Tarnfarben. Dabei ist es egal, ob eine Schlange auf dem Boden, in den Bäumen oder im Wasser lebt. Die Tarnfärbung muss dabei nicht zwangsläufig einfarbig sein. Viele Schlangen verfügen dorsal über Zickzack-Musterungen in unterschiedlicher Intensität, Streifen, Tupfen, Punkte oder Flecken, teils sogar über eine kryptische Zeichnung. Die Zeichnung nimmt in der Regel lateral ab und ist ventral meist völlig verschwunden. Die Bauchseite ist bei vielen Schlangenarten oft weißlich bis cremefarben gefärbt. Arboricole (Baumbewohnende) Schlangen sind im Bereich des Bauches meist farblich der Umgebung angepasst. Wurmschlangen (Rhamphotyphlops) weisen meist eine dunkelbraune Färbung auf und sind so dem Erdreich optimal angepasst. Auch die Hautfarbe beispielsweise einer Wüsten-Hornviper (Cerastes cerastes) ist bestens an das Wüstenleben angepasst und zeigt je nach Lebensraum eine gelbliche bis rostbraune Färbung auf. Die Tarnung wird durch Flecken und Muster auf dem Rücken noch verstärkt. Baumschlangen sind meist grün gefärbt. Im Geäst der Bäume ist zum Beispiel ein Grüner Baumpython (Morelia viridis) oder eine Grüne Mamba (Dendroaspis viridis) kaum auszumachen. Eine exzellente Tarnung weisen beispielsweise auch die Nashornviper (Bitis nasicornis) oder die Gabunviper (Bitis gabonica). Ihre Körper weisen eine hellgelbe, graugrüne bis rotbraune Färbung auf und sind von auffälligen Rautenmustern durchzogen. Trotz dieser auffälligen Musterung sind sie auf dem Waldboden im Laub nur schlecht zu erkennen. Ähnliches gilt für den Nördlichen Kupferkopf (Agkistrodon contortrix mokasen). Sein Rücken hat eine ockerfarbene Grundfärbung und ist mit kupferroten Querbändern überzogen. Die Querbänder sind schwarz eingefasst. Bei der Mexikanischen Dreieckskopfotter (Agkistrodon bilineatus) ist der Körper dunkelbraun bis tiefschwarz, der Rumpf ist mit symmetrischen Querbändern versehen, die mit weißen bis gelblichen Linien abgesetzt sind. Seeschlangen (Hydrophiidae) sind in der Regel unauffällig dunkel graubraun oder schwarzbraun gefärbt.

Neben der Färbung zur reinen Tarnung verfügen viele Schlangen, insbesondere viele Giftschlangen, über eine andere sehr auffällige Tarnung, die so genannte Mimikry. Bestimmte Schlangen imitieren die auffällige Färbung anderer Schlangen, das wird als Mimikry bezeichnet. Oftmals weisen diese Schlangen auffällige Grundfarben oder kontrastreiche Muster auf. So werden vor Allem Signalfarben wie Rot, Orange oder Gelb genutzt. So verfügt beispielsweise die Harlekin-Korallenotter (Micrurus fulvius) aus der Gattung der Korallenottern (Micrurus) über eine auffällige Ringelung. Die Grundfärbung ist schwarz, breite rote Bänder, die durch schmale gelbe Bänder begrenzt sind, überziehen den gesamten Körper. Die Harlekin-Korallenotter ist hochgradig giftig und verabreicht ein hochwirksames Neurotoxin. Eine derartig auffällige Färbung imitiert die völlig harmlose Falsche Korallenschlange (Simophis rhinostoma). In dieser Färbung sind beide Arten kaum auseinander zu halten. Nur Fachleute sind in der Lage, eine richtige Bestimmung abzugeben. Der Fachbegriff Mimikry kommt von dem griechischen Wort "mimé", was Nachahmung bedeutet.

Verbreitung

Vorkommen

Schlangen kommen weltweit vor. Es werden bis auf die Antarktis alle Erteile besiedelt. Ähnliches trifft auf die Klimazonen zu, wo bis auf subarktische und arktische Regionen alle Klimazonen bewohnt werden. Sowohl die Diversität als auch die Siedlungsdichte steigt mit Höhe der Umgebungstemperatur. Das höchste Aufkommen an Schlangenarten ist dabei in tropischen Regenwäldern zu verzeichnen, in der borealen Wäldern und der Tundra des hohen Nordens entsprechend die wenigsten Arten. Nicht anzutreffen sind Schlangen, wie bereits erwähnt, in der Antarktis, im Süden Südamerikas, in den alpinen Lagen der Anden, im Himalaya, im nördlichen Russland und dem äußersten Norden Europas oberhalb des Polarkreises, im Norden Kanadas, auf Grönland, Irland, den Falkland-Inseln und Neuseeland.

Lebensraum

Terciopelo-Lanzenotter (Bothrops asper)

arboricole Schlange: Grüner Baumpython (Morelia viridis)

Beliebte Lebensräume sind auch aride und halbaride Habitate wie beispielsweise Trockenwälder, Wüsten, Halbwüsten, Grassteppen sowie Baum- und Strauchsteppen. Selbst trockene Wüsten werden besiedelt. In solch ungastlichen Lebensräumen, wie der Sonorawüste, lebt beispielsweise die Mexikanische Dreieckskopfotter (Agkistrodon bilineatus) oder in Nordafrika die Gewöhnliche Eierschlange (Dasypeltis scabra) und die Wüsten-Hornviper (Cerastes cerastes). Die Wüsten-Hornviper gräbt sich am Tage ein oder sucht in Nagerbauten oder an ähnlichen Plätzen Schutz vor der Sonneneinstrahlung. Manche Schlangen, wie die Berg-Pflasternasennatter (Salvadora grahamiae) oder die Wüsten-Pflasternasennatter (Salvadora deserticola), halten sich unter Steinen oder in Felsspalten verborgen. Ähnlich verhält sich die Trans-Pecos-Rattennatter (Bogertophis subocularis) in den nordamerikanischen Wüstengebieten. Die Mojave-Klapperschlange (Crotalus scutulatus) ist beispielsweise eine überwiegend dämmerungs- und nachtaktive Schlangenart. Nur während der kühlen Jahreszeit, insbesondere im Frühjahr und Herbst, ist sie aber durchaus auch am Tage unterwegs. Schlangen in reinen Wüstengebieten sind in der Regel nachtaktiv, da am Tage nicht selten Temperaturen von 40 Grad Celsius oder mehr herrschen. Im Bereich des Bodens kann die Temperatur leicht 60 bis 70 Grad Celsius betragen. In allen Lebensräumen ist eine farbliche Anpassung an den jeweiligen Lebensraum zu beobachten. So sind Schlangen, die in Wüsten, Halbwüsten oder Geröllwüsten leben, meist hellbraun gefärbt und dunkel gezeichnet.

Grüne Mamba (Dendroaspis viridis)

Europäische Eidechsennatter (Malpolon monspessulanus)

Texasschlankblindschlange (Leptotyphlops dulcis)

Prädatoren und Verteidigung

Prädatoren

Auch wenn Schlangen in der Nahrungskette weit oben angesiedelt sind, so stehen Schlangen und ihre Eier auch auf der Speisekarte vieler räuberisch lebender Tiere. Es ist jedoch festzustellen: Mit zunehmender Größe der Schlange sinkt auch die Zahl potentieller Fleischfresser erheblich. Neben Säugetieren (Mammalia) gehören auch viele räuberisch lebende Vögel (Aves) wie Greifvögel (Falconiformes) und Stelz- und Schreitvögel (Ciconiiformes), größere Reptilien (Reptilia) wie Krokodile (Crocodilia) und andere Schlangen zu den natürlichen Feinden. Auch wenn es auf den ersten Blick fast nicht zu glauben ist: Auch diverse Fische (Pisces), einige Amphibien (Amphibia) und sogar vereinzelt wirbellose Tiere fressen bei Gelegenheit Schlangen. Diesen Räubern fallen jedoch nur sehr kleine Schlangen zum Opfer.

Schlangenfressende Königskobra (Ophiophagus hannah)

Schlangenfresser: Schlangenadler (Circaetus gallicus)

Unter den Vögeln gehören hauptsächlich Greifvögel Greifvögel (Falconiformes) zu den natürlichen Fressfeinden der Schlangen. Zu den bekanntesten Jägern gehören hier der Schlangenadler (Circaetus gallicus) und der Sekretär (Sagittarius serpentarius). Ansonsten verschmähen auch andere Adler (Aquila), Falken (Falco), Habichte und Sperber (Accipiter) sowie Bussarde (Buteo) Schlangen nicht. Die Beutetiere werden entweder direkt am Boden oder aus einem Suchflug heraus lokalisiert. Beim Schlangenadler werden Schlangen im niedrigen Suchflug lokalisiert und im kurzen Sturzflug erbeutet. Getötet wird eine Schlange durch einen Biss in den Nacken. Zur bevorzugten Beute gehören alle Natternarten (Colubridae). Kleinere Schlangen stehen auch auf der Speisekarte des Graureihers (Ardea cinerea) und des Weißstorches (Ciconia ciconia). Beide Arten erjagen meist kleine Wassernattern oder an Land in Ufernähe lebende Landnattern. Andere Allesfresser unter den Vögeln wie Fasane (Phasianus colchicus), die Jägerliest (Dacelo novaeguineae), der Wegekuckuck (Geococcyx californianus), und das Truthuhn (Meleagris gallopavo) gelten für kleinere Schlangen als ausgesprochen gefährliche Gegner.

sagt nicht nein zu einer Schlange: die Wildkatze (Felis silvestris)

Prädator: Kojote (Canis latrans)

Neben den bisher erwähnten Räubern zählt man auch einige Fische (Pisces), wie Barsche (Percoidei) und Hechte (Esocidae), zu den natürlichen Fressfeinden. Amphibien (Amphibia) wie die Erdkröte (Bufo bufo) erbeuten hin und wieder kleine Schlangen oder Jungtiere. Ganz ähnlich sieht es bei dem in Südamerika beheimateten Schmuckhornfrosch (Ceratophrys ornata) aus. Schlangen mit einer Länge von 30 bis 50 Zentimetern stellen für diese beiden Amphibien kein Problem dar. Unter den wirbellosen Tiere machen einige Vogelspinnen (Theraphosidae) Jagd auf Jungschlangen. Sie töten Schlangen durch einen Giftbiss und injizieren der Beute ein Verdauungssekret.

Verteidigung und Drohgebärden

Fühlt sich eine Schlange angegriffen oder bedroht, so greift sie, je nach Art, zu unterschiedlichen Verteidigungsstrategien. Wenn die gebräuchlichste Methode, die Flucht, keine Wirkung zeigt, so kommt es zu teils aggressiven Reaktionen der Schlange. Je nach Art können das verschiedene Drohgebärden oder ~aktionen sein. Dazu gehören: Abwehrbisse, Einrollen des Körpers mit Schutz des Kopfes, Aufblähen des Halses oder Körpers, Hiebe mit dem Schwanz, Aufreißen des Maules, Totstellen in Verbindung mit übelriechender Sekretion, Warnrufe oder auch eine chemische Verteidigung.

aufgeblasener Nacken: Brillenschlange (Naja naja)

Eine weitere Methode ist das sich Größermachen. So gehen oftmals Scheinbisse mit einer aggressiven Haltung einher. Manche Arten können dabei auch ihren Hals deutlich abflachen, so erscheinen diese Schlangen größer als sie sind. Das ist vor Allem bei den Echten Kobras aus der Gattung Naja, wie etwa der Brillenschlange (Naja naja) und der Monokelkobra (Naja kaouthia), der Fall. Sie können ihren Hals extrem abflachen und im gespreizten Nacken zeigt sich zudem eine brillenartige Musterung, die durchaus Fressfeinde abschrecken kann. Ähnlich verhält es sich bei der Östlichen Hakennasennatter (Heterodon platirhinos), die jedoch völlig ungefährlich ist. Parallel zu der gespreizten Haltung geben diese Arten zischende, bedrohlich wirkende Laute von sich. Einige andere Schlangen, wie die Moilanatter (Malpolon moilensis) aus der Gattung der Eidechsennattern (Malpolon), machen sich die abschreckende Wirkung der Kobras zu eigen, indem sie sie imitieren. Dieses Verhalten kann zwar als Verhaltensmimikry gedeutet werden, bei Arten wie der in Südamerika beheimateten Hydrodynates gigas ist dies eher als konvergente Entwicklung anzusehen.

stellt sich bei Gefahr tot: Westliche Hakennasennatter (Heterodon nasicus)

Eine Verteidigung der ganz anderen Art haben beispielsweise Ringelnattern (Natrix natrix) entwickelt: Über Drüsen im Analbereich geben sie bei Gefahr ein übelriechendes Sekret ab, das auch hartnäckige Räuber in die Flucht schlägt. Andere Schlangen verhalten sich genauso, indem sie, statt eines Sekretes, bei Gefahr Fäkalien ablassen. Diese sondern die Fäzes durch den After ab, jene das Sekret aus dem Maul. Zur zweiten Gruppe gehören die Gift speienden Schlangen, wie beispielsweise die Afrikanische Speikobra (Naja nigricollis) oder die Mozambique-Speikobra (Naja mossambica) und einige andere Arten. Diese Arten können ihr Gift über speziell ausgebildete Zähne meterweit und zielsicher spucken. Diese Art der Verteidigung ist ausgesprochen effektiv, da das Gift speziell auf den Kopf eines Angreifers gespuckt wird und in der Regel zur Erblindung führt.

Wir bereits erwähnt, stoßen viele Schlangenarten fauchende oder auch zischende Laute aus, die einen Angreifer abschrecken sollen. Die Geräusche werden im oberen Teil der Luftröhre erzeugt. Bei Klapperschlangen (Crotalus), wie beispielsweise bei der Texas-Klapperschlange (Crotalus atrox), bei der Mojave-Klapperschlange (Crotalus scutulatus) oder bei anderen Vertretern dieser Gattung, kommen neben den fauchenden Lauten auch noch das bedrohlich wirkende Klappern der Rassel am Schwanzende hinzu. Die Rassel der Klapperschlange wächst bei jeder Häutung um ein Glied an. Eine Rassel besteht aus sechs bis acht, selten aus bis zu zehn, Gliedern. Geräusche können bei anderen Schlangen aber auch durch die Beschuppung selbst produziert werden. Dies geschieht durch Aneinanderreiben einzelner Schuppenpartien. Es ist insbesondere bei der Sandrasselotter (Echis carinatus) oder auch der Gewöhnlichen Eierschlange (Dasypeltis scabra) zu hören. Dies ist jedoch nur bei Arten der Fall, die über eine stark gekielte Beschuppung verfügen.

Parasiten und Erkrankungen

Plagegeister: Fleischfliegen (Sarcophagidae)

Ernährung

Bis auf eine Schlangenart ernähren sich alle Schlangen ausschließlich von tierischer Nahrung. Die einzige Ausnahme bildet die Fühlerschlange (Erpeton tentaculatum), die sich sowohl von tierischer als auch von pflanzlicher Nahrung ernährt. Sie frisst vor Allem Wasserpflanzen. Die Größe der Beutetiere kann sich je nach Art jedoch erheblich unterscheiden. Das Spektrum reicht dabei von Insekten (Insecta) und Weichtieren (Mollusca) über Fische (Pisces) und Nagetieren (Rodentia) bis hin zu Säugetieren (Mammalia) mittlerer Größe. Die Größe der Beutetiere richtet sich im Wesentlichen nach der Größe einer Schlange. So kann eine Netzpython (Python reticulatus) durchaus kleinere Wildschweine (Frischlinge, Überläufer) fressen. Extremfälle wie beispielsweise ein verschlungener Leopard (Panthera pardus) sind allerdings nicht die Regel und treten nur selten auf.

Beutetiere

Fisch fressende: Siegelring-Schwimmnatter (Nerodia sipedon)

Die Beutetiere, insbesondere auch deren Größe hängt nicht nur von der Größe einer Schlange ab, sondern richtet sich auch nach dem Nahrungshabitat. Schlangen ernähren sich dabei ausgesprochen opportunistisch und fressen zumeist alles, was sich erbeuten lässt. Kleine Schlangenarten, wie beispielsweise Vertreter der Gattung der Echten Blindschlangen (Typhlops), haben sich auf kleine Beutetiere wie Würmer, Ameisen (Formicoidea) oder Schnecken (Gastropoda) spezialisiert. Andere Schlangen, die sich eine amphibische Lebensweise angeeignet haben, ernähren sich hauptsächlich von Fischen und anderen im Wasser lebender Tiere. Die Siegelring-Schwimmnattern (Nerodia sipedon) und die Diamant-Schwimmnattern (Nerodia rhombifer) fressen, neben Fischen, Froschlurchen (Anura) und Schwanzlurchen (Caudata), auch Krebstiere (Crustacea) und Wasserinsekten. Riesenschlangen wie die Große Anakonda (Eunectes murinus) sind in der Lage, einen ausgewachsenen Kaiman (Caiman) zu erwürgen und zu fressen. Ein Felsenpython (Python sebae) kann mit Leichtigkeit einen Impala (Aepyceros melampus) überwältigen und verschlingen. Die meisten Schlangenarten beschränken sich jedoch auf deutlich kleinere Beutetiere. Weit oben auf der Speisekarte stehen dabei Nagetiere (Rodentia).

Eierfresser: Gewöhnliche Eierschlange (Dasypeltis scabra)

bevorzugt Amphibien: Ringelnatter (Natrix natrix)

Bild:Netzpython-Python-reticulatus 7668.jpg Das Nahrungsspektrum zwischen adulten und juvenilen Schlangen unterscheidet sich alleine schon aufgrund der Größe. Jedoch sind bereits bei Jungschlangen alle Anlagen vorhanden, um später auf größere Tiere wie warmblütige Säuger oder Vögel zu wechseln. Es treten immer wieder Schauermärchen auf, nach denen einigen Schlangen als potentielle Menschenfresser gelten. Dazu gehören vor allem Pythonschlangen wie der Netzpython (Python reticulatus), der eine Körperlänge von sieben Metern oder mehr erreicht. Ein Netzpython wäre theoretisch sogar in der Lage, einen Jugendlichen oder einen schmächtigen erwachsenen Menschen zu fressen, aber in der Regel geht jede Schlange dem Menschen aus dem Weg. Je nach Schlangenart kann eine Schlange sowohl auf dem Erdboden, im Geäst der Bäume und Sträucher oder auch im Wasser auf Beutefang gehen. Aufgrund ihrer schlanken Statur können die meisten Schlangen selbst in enge Nagerbauten vordringen, um dort Beutetiere zu reißen. Andere Arten gelten als geschickte Kletterer, die selbst senkrechte Baumstämme hinaufklettern können, um Vögel und anderer Tiere habhaft zu werden.

Beutefang und -tötung

Kornnatter (Pantherophis guttatus) mit einem Snack

Südtiroler Hornotter (Vipera ammodytes ruffoi)

Eine Schlange kann Beutetiere hinunterwürgen, die im Umfang deutlich größer sind als ihr Kopf. Der Unterkiefer kann regelrecht ausgehangen werden, um das Maul maximal aufzusperren. Dabei wird auch das Flügelbein (Os pterygoideum oder einfach Pterygoid) nach vorne geschoben. Muskeln, Bänder und Sehnen senken den Oberkiefer deutlich ab und bewirken auch ein Schließen des Mauls. Bei Giftschlangen klappen in der Maxilla (Oberkiefer) aus einer Schleimhauttasche die Giftzähne klappmesserartig nach vorne und dringen beim Aufprall auf ein Beutetier in dessen Leib ein.

Tigerpython (Python molurus)

Tigerpython (Python molurus)

Tigerpython (Python molurus)

Tigerpython (Python molurus)

Verdauung

Ist ein Beutetier getötet, egal ob durch das Verabreichen eines Giftes oder durch Erwürgen, wird es am Ende verschlungen. Bis auf wenige Ausnahmen geschieht dies mit dem Kopf voran (Ausnahmen siehe Kapitel zuvor). Den ersten Teil der Strecke in den Verdauungsapparat legt ein Beutetier durch das Maul zurück. Hier wirken insbesondere konträr wirkende Kräfte des Ober- und Unterkiefers auf die Beute ein und schieben sie durch Kontraktionen in den Schlund. Im Rachen erfolgt der Weitertransport durch wellenartige Bewegungen der Wirbelsäule mit einhergehender Muskelkontraktion. Speicheldrüsen produzieren ein Sekret, mit dessen Hilfe die Beute leichter gleitet; es dient sozusagen als Schmiermittel. Die Wellenbewegungen setzen sich im Grunde von vorne nach hinten fort und sorgen so für einen Transport durch die Speiseröhre. Einige Arten heben beim Schluckvorgang ihren Vorderkörper, um den Rutschvorgang zu unterstützen. Sobald ein Beutetier den Rachenraum oder den vorderen Teil der Speiseröhre passiert hat, renkt eine Schlange ihre Unterkiefer wieder ein. Die eigentliche Verdauung beginnt im Verdauungstrakt, ´zunächst im Magen . Der Magen ist deutlich gestreckt. Bei der Verdauung sind zum Einen die muskulösen Magenwände und zum Anderen verschiedene Verdauungsenzyme behilflich. Bis auf wenige Substanzen wird das gesamte Beutetier verwertet. Nicht zersetzt und somit nicht verwertet werden können Chitin und Hornsubstanzen, die unverdaut ausgeschieden werden. Die letzten Nährstoffe werden der Nahrung in den sehr langen Därmen entzogen. Die Reste werden über den Enddarm als Fäkalien ausgeschieden. Wie lange ein Verdauungsvorgang dauern kann, hängt im Wesentlichen von den Außentemperaturen ab. Unmittelbar vor einer Winterruhe stellt eine Schlange beispielsweise die Nahrungsaufnahme ein, da die Nahrung nicht mehr verdaut werden könnte und so die Gefahr einer Vergiftung bestünde.

Die Nahrungsaufnahme erfolgt, je nach Art, in unterschiedlichen Zeitabständen, ebenfalls die Fastenzeiten. Oftmals wird mit einer Mahlzeit soviel an Nahrung aufgenommen, dass sie unter Unständen für mehrere Wochen ausreicht. Der Königspython (Python regius) ist zu extrem langen Fastenperioden in der Lage. Ausgewachsene Tiere können annähernd zwei Jahre ohne Nahrung auskommen. Das muss aber nicht immer mit Nahrungsmangel begründet sein, oftmals legt der Königspython in der sehr warmen Sommerperioden halbjährige Fastenzeiten ein. Dasselbe gilt für den Netzpython (Python reticulatus) und den Felsenpython (Python sebae). Zu einem kurzfristigen Fasten kommt es auch unmittelbar vor einer Häutung oder bei Weibchen während der Trächtigkeit.

Fortpflanzung

Allgemeines

Königspython (Python regius)

Die Geschlechtsreife erreichen Schlangen, je nach Art, zu unterschiedlichen Zeiten. Männchen und Weibchen erreichen sie in der Regel nicht zeitgleich. Das Nahrungsangebot, der Ernährungszustand, die Länge der Winterruhe und die vorherrschenden Temperaturen bzw. die klimatischen Bedingungen beeinflussen den Zeitpunkt der Geschlechtsreife maßgeblich. Selbst innerhalb einer Art kann sich die Geschlechtsreife, je nach Verbreitungsgebiet, zu unterschiedlichen Zeiten einstellen. Kleine Schlangen in tropischen Regionen sind meistens mit einem Jahr geschlechtsreif, größere Arten entsprechend später mit zwei bis drei Jahren. Schlangen in gemäßigten Regionen erreichen die Geschlechtsreife durchschnittlich mit drei bis fünf, gelegentlich auch erst mit sechs bis sieben Jahren. Männchen erreichen die Geschlechtsreife in der Regel deutlich vor den Weibchen.

Da Schlangen auf allen Erdteilen, ausgenommen die Antarktis, vorkommen, kann die Paarungszeit nicht an einen bestimmten Zeitabschnitt festgemacht werden. In den gemäßigten Regionen, insbesondere in den Regionen, wo Schlangen eine Winterruhe abhalten, beginnt die Paarungszeit meist im Frühjahr. Ähnlich verhält es sich in subtropischen Regionen. In tropischen Verbreitungsgebieten kommt es nicht selten ganzjährig zu Paarungen oder die Paarungszeit konzentriert sich zumeist auf die trockenen Winter- oder Frühjahrsmonate.

Gewöhnliche Strumpfbandnatter
(Thamnophis sirtalis)

Während der Umwerbungsphase reagieren geschlechtsreife Männchen auf ein anderes Männchen zumeist aggressiv und es kommt bei einem ähnlichen Verhalten des Kontrahenten zum Kampf. Bei den Kämpfen handelt es sich lediglich um ritualisierte Scheinkämpfe (so genannte Kommentkämpfe). Die Kontrahenten umschlingen einander und versuchen, sich gegenseitig zu Boden zu drücken. Bei den Nattern (Colubridae) kann es auch zu schmerzhaften Bissen kommen. Aber nicht bei allen Schlangenarten kommt es während der Paarungszeit zu Kommentkämpfen. Afrikanische Wassernattern (Grayia) beispielsweise üben sie nicht aus. Die Männchen der Strumpfbandnattern (Thamnophis sirtalis) erwachen einige Wochen vor den Weibchen aus der Winterruhe und warten in einem friedlichen Beisammensein auf die ersten Weibchen. Beim Umwerben der Weibchen ist ihnen Aggressivität völlig unbekannt.

Paarfindung und Paarung

Natter: Gefleckte Nachtschlange
(Hypsiglena torquata)

Damit es zur Kopulation kommen kann, müssen die Umgebungstemperaturen stimmen, da dem Männchen ansonsten keine Spermien zur Verfügung stehen. Die Spermatogenese erfordert vor allem in der letzten Phase, der sogenannten Spermiohistogenese, und ist ausgesprochen temperaturabhängig. Je nach Art und Umgebungstemperatur erstreckt sich die Entwicklung der Spermien über drei bis vier Monate. Die Produktion von Spermien wird über ein Sekret angestoßen, das in den Nieren produziert wird. Die fertig entwickelten Spermien werden in den Nebenhoden aufbewahrt. Von hier aus gelangen die Spermien bei der Kopulation über Samenleiter und den Hemipenis in die Kloake des Weibchens.

Die Dotterproduktion beim Weibchen hängt nicht in dem Maße von den Temperaturen ab, wie es bei der männlichen Spermienproduktion der Fall ist. Die Dotterproduktion beginnt etwa zwei Monate vor dem eigentlichen Eisprung. Dieses kann bei Arten in gemäßigten Regionen im zeitigen Frühjahr noch während der Winterruhe der Fall sein. Das fertig gereifte Ei ist von einem Primärfollikel umgeben, das beim Eisprung aufplatzt und das Ei freigibt. Nach dem Eisprung gelangen die Eier in den oberen Eileiterbereich. Hier erfolgt auch die Befruchtung durch die Spermien. Im mittleren Eileiterbereich werden die Eier nun von den tubulären Drüsen, die sich in der Gebärmutterhaut befinden, von einer Hülle umgeben. Die tubulären Drüsen sind bei lebendgebärenden Arten deutlich schwächer ausgeprägt. Der Grund liegt auf der Hand: Bei eierlegenden Arten muss eine kalkhaltige Schale produziert werden, bei lebendgebärenden Arten reicht eine dünne Membran. Die kalkhaltige Schicht wird über einen Zeitraum von zwei bis drei Wochen gebildet. Während dieser Zeit verbleiben die Eier im Eileiter und werden später durch Muskelkontraktion herausgepresst und in vorbereitete Gruben, Mulden oder an anderen Stellen abgelegt.

Oviparie, Ovoviviparie

Eier einer Kornnatter (Pantherophis guttatus)

Schlüpfende Kornnatter (Pantherophis guttatus)

Neben den beiden Formen der Eientwicklung hat sich auch eine Art Zwischenstufe durchgesetzt. Bei der Rauen Grasnatter (Opheodrys aestivus) und der nah verwandten Glatten Grasnatter (Opheodrys vernalis) bleiben die Eier extrem lange im Körper des Weibchens, ehe sie abgelegt werden. Noch extremer erfolgt die Eiablage bei einigen Arten der Gattung der Echten Blindschlangen (Typhlops). Hier ist der Nachwuchs bei der Ablage bereits schlupfreif.

Embryonalentwicklung

Geschlüpfte Kornnatter (Pantherophis guttatus)

Die embryonale Entwicklung beginnt mit dem Aufeinandertreffen von Eizellen und Spermien. Die Befruchtung erfolgt, wie bereits erwähnt, im oberen Eileiter. Die von den Gebärmutterdrüsen produzierte Hülle weist, je nach Art und in Abhängigkeit der Oviparie oder Ovoviviparie, eine unterschiedliche Struktur auf. Auch die Dauer der Embryonalentwicklung unterscheidet sich je nach Art und ist auch abhängig von der Temperatur. Im Schnitt dauert die Entwicklung rund drei Monate. Bei einigen Arten kann die Entwicklung aber auch bis zu fünf Monaten betragen. Unterm Strich kann man sagen, dass in gemäßigten Regionen die Embryonalentwicklung aufgrund der niedrigeren Temperatur länger dauert als in tropischen Regionen. Selbst auf eine Art beschränkt kann es deutliche Unterschiede geben. Innerhalb einer Art weist vor Allem die Kreuzotter (Vipera berus) eine unterschiedlich lange Embryonalentwicklung auf. Das gilt für große Verbreitungsgebiete mit einem nicht einheitlichen Klima.

Kreuzotter (Vipera berus)

Schlupf, Geburt

Schlupf eines Königspython (Python regius)

Wachstum

Die Schlüpflinge sind beim Schlupf oder der Geburt bereits voll entwickelt. Allenfalls der Kopf entspricht noch nicht den Proportionen einer adulten Schlange. Das Verhalten, insbesondere das Verhalten während der Nahrungssuche, ähnelt stark dem der erwachsenen Schlangen. Jungschlangen sind unmittelbar nach dem Schlupf bzw. der Geburt auf sich allein gestellt. Eine Brutpflege, die über dem Schlupfzeitpunkt hinausgeht, ist den Schlangen nicht bekannt. Die Art der Beute unterscheidet sich natürlich voneinander. Das gilt vor Allem für die Größe von Beutetieren. Bezogen auf ihr Körpergewicht haben Jungschlangen einen deutlich höheren Bedarf an Nahrung. Auch die Abstände zwischen den Mahlzeiten sind deutlich kürzer. Die Mortalität unter den Jungschlangen ist ausgesprochen groß. Viele Schlangen fallen vor allem Fressfeinden zum Opfer. Mehr zu diesem Thema ist im Kapitel Prädatoren zu finden. In gemäßigten Regionen kommen viele Schlangen während der ersten Überwinterung ums Leben. Entweder sterben sie an Unterkühlung oder sie werden von Fleischfressern ausgegraben. In den ersten Jahren wachsen Schlangen relativ schnell. Später verlangsamt sich das Wachstum deutlich. Sicher ist aber eines: Schlangen wachsen ein Leben lang, wenn auch in fortgeschrittenem Alter deutlich langsamer. Bei Schlangen, die eine Winterruhe halten, verlangsamt sich das Wachstum während dieser Periode. Daher wachsen Schlangen in tropischen Regionen insgesamt schneller heran. Die klimatischen Bedingungen sind also mit entscheidend für das Wachstum.

Missbildung: fehlende Beschuppung bei einer Texas-Klapperschlange (Crotalus atrox)

In seltenen Fällen kann es bei Schlangen auch zu Missbildungen kommen. Gelegentlich kann es zu Hasenscharten im Kieferbereich, Knicken im Schwanz oder Deformationen an der Wirbelsäule kommen. In sehr seltenen Fällen kommt es auch zu extremen Missbildungen. Dazu gehören beispielsweise zwei Köpfe und ähnliche Abnormitäten. Bekannt sind nicht nur Fälle mit zwei Köpfen, sondern auch ein Hydrocephalus, also eine Deformation im Kopfbereich, die als Wasserkopf bekannt sind und mit der Vergrößerung der Flüssigkeitsräume im Gehirn einhergeht. Auch eine abnormale Größe der Augen (Makrophtalmie) oder das Fehlen eines oder beider Augen (Anophtalmus), das Fehlen von Schuppen oder ein offener Bauch treten gelegentlich auf. Deutlich häufiger kann es zu Farbanomalien wie beispielsweise dem Albinismus kommen.

Wachstum, Mortalität, Lebenserwartung

Das Wachstum richtet sich im Wesentlichen nach den jahreszeitlichen Zyklen, den klimatischen Bedingungen und der Ernährung. In gemäßigten Regionen halten Schlangen im Allgemeinen während der kalten Jahreszeit eine mehrmonatige Winterruhe. Während dieser Zeit kommt das Wachstum fast zum Erliegen. Demzufolge wachsen diese Schlangen während der warmen Jahreszeit am stärksten. Je nach Alter und Größe eines Weibchens, kann die Größe der Schlüpflinge von der Norm abweichen. Dabei weisen die Jungschlangen bei der Geburt oder beim Schlupf eines ausgewachsenen Weibchens im Schnitt eine größere Länge auf. Die Lebenserwartung hängt, wie das Wachstum, von einer Reihe von Faktoren ab. So kann beobachtet werden, dass spät geschlechtsreife Schlangen im Durchschnitt eine deutlich höhere Lebenserwartung aufweisen als früh geschlechtsreife Schlangen. Aber auch innerhalb der einzelnen Familien gibt es bei gleichem geschlechtsreifen Alter große Unterschiede. So erreichen Nattern (Colubridae) und Vipern (Viperidae) die Geschlechtsreife etwa zur gleichen Zeit, jedoch erreichen Vipern durchschnittlich ein höheres Alter. Zudem hängt die Lebenserwartung einer Schlange auch stark von der geografischen Verbreitung ab. Ein niedriger Metabolismus mit entsprechenden Ruhephasen (z.B. Winterruhe) scheint sich erhöhend auf die Lebenserwartung auszuwirken - selbst innerhalb einer Art.

Der saisonabhängige Aktivitätszyklus hinterlässt im Skelett einer Schlange nachweisbare Spuren. Während einer Winterruhe wächst das Skelett deutlich langsamer. Das saisonale Wachstum kann anhand von Knochenwachstumsmarkierungen nachgewiesen werden. Ein solcher Nachweis ist freilich nicht einfach, zumal die Schlange für eine derartige Untersuchung getötet werden muss. Mit erreichter Geschlechtsreife verlangsamt sich das Wachstum der Schlangen im allgemeinen.

Natternhemd: Abgestreifte Haut einer Kornnatter (Pantherophis guttatus)

Die Sterblichkeit (Mortalität) von Schlangen kann saisonal sehr verschieden sein. In kalten Wintern kann es durchaus vorkommen, dass ein Großteil einer Population erfriert. Zu hohe oder zu niedrige Temperaturen sind allerdings nicht alleine für eine hohe oder niedrige Sterblichkeit verantwortlich. So tragen auch zu trockene oder zu feuchte Jahre zu einer erhöhten Sterblichkeit bei. Weitere Gründe für eine hohe Sterblichkeit können Nahrungsmangel, ungünstige Farbmorphen oder auch ein höheres Aufkommen an Fressfeinden sein.

Ökologie

Heilmittel Schlangengift

Bereits Ende des 19. Jahrhunderts konnte Albert Calmette (1863 - 1933), ein französischer Arzt, Bakteriologe und Immunologe, nachweisen, dass Tiere gegen Schlangenbisse immunisiert werden können. Mit dem Serum eines immunisierten Tieres konnten dabei weitere Tiere immunisiert werden. Ein solches Gegenmittel wird auch Antiserum genannt. Im Laufe der Zeit wurden Breitband-Seren entwickelt, da es kaum möglich ist, für jede Giftschlange ein spezielles Antiserum bereitzuhalten. Ein solches, polyvalent genanntes, Serum wirkt gegen viele verschiedene Schlangengifte. Der Nachteil ist allerdings, dass die Neutralisierungskraft eines polyvalenten Serums deutlich geringer ist als die Neutralisierungskraft von monovalenten Seren. Ein monovalentes Serum wurde nur für das Gift einer Schlangenart entwickelt. In Regionen, in denen es eine Vielzahl an Giftschlangen-Art gibt, ist dies ein Nachteil. In Regionen mit nur wenigen Arten, wie beispielsweise Europa, ist es dagegen sinnvoll, polyvalente Seren bereitzuhalten. Für die Gewinnung von Antiseren werden in den meisten Regionen Pferde genutzt: Dazu spritzt man einem Pferd Schlangengift in kleinen Dosen. Nach und nach wird die Dosis erhöht. So kann man aus dem Pferdeblut ein Antiserum gewinnen. Mittlerweile wird Schlangengift in geringen Dosen auch als Heilmittel gegen Krankheiten eingesetzt. Man hat festgestellt, dass mehrere Polypeptide eine positive Wirkung bei der vorbeugenden Behandlung von Gefäßthrombosen besitzen.

Rechtliche Fragen

Genehmigungspflichten, Haltungsbeschränkungen

Betreffs der Haltung von giftigen Wildtieren, insbesondere giftiger Schlangen, sind in Deutschland, je nach Bundesland, rechtliche Vorschriften zu beachten. Nicht in allen Bundesländern ist die Haltung erlaubt oder sie wird nur mit Auflagen erlaubt. Bei Unfällen kommt neben zivilrechtlichen Ansprüchen auch eine strafrechtliche Verfolgung zum Tragen. Für ganz Deutschland ist das Chemikaliengesetz, kurz ChemG, maßgebend. In § 18 des Gesetztes wird in Absatz 1 Buchstabe a bis c angegeben, dass zum Schutz von Leben und Gesundheit des Menschen, durch Rechtsverordnung mit Zustimmung des Bundesrates vorgeschrieben werden kann, dass Exemplare bestimmter giftiger Tierarten

• a) nicht eingeführt oder nicht gehalten werden dürfen,
• b) nur eingeführt oder gehalten werden dürfen, wenn geeignete Gegenmittel und Behandlungsempfehlungen vom Einführer oder Tierhalter bereitgehalten werden, oder
• c) nur eingeführt oder gehalten werden dürfen, wenn dies der zuständigen Behörde zuvor angezeigt wird.

Dies ist eine Kann-Regel. Bisher wurde von diesem Gesetz noch kein Gebrauch gemacht. In den verschiedenen Bundesländern wurden jedoch zum Teil sehr unterschiedliche Verordnungen erlassen und schränken die Haltung von giftigen Wildtieren sehr ein oder unterbinden sie. In Bayern sind giftige Wildtiere genehmigungspflichtig. Eine solche Genehmigung ist nicht für Jedermann zu bekommen, da ein potentieller Halter sein berechtigtes Interesse nachweisen muss. Auch in Berlin sind hohe Hürden zu überwinden. So dürfen gegen einen Antragsteller in Bezug auf die Zuverlässigkeit keine Bedenken bestehen, eine art- und verhaltensgerechte Unterbringung muss gewährleistet und geeignete Gegenmittel müssen vorrätig sein. Die Erlaubnis kann in Berlin jederzeit widerrufen werden. In der Hansestadt Bremen und im Bundesland Saarland sieht es ähnlich aus. Verboten ist die Haltung von Giftschlangen in privater Hand in Niedersachen. Das Gesetz sieht jedoch einige Ausnahmen in Verbindung mit diversen Auflagen vor. In Sachsen-Anhalt ist eine nichtgewerbliche Haltung verboten. Aber auch hier gibt es Ausnahmen. Ähnlich sieht es in Schleswig-Holstein aus, wobei die Haltung unter entsprechenden Bedingungen in zoologischen Gärten und ähnlichen Einrichtungen genehmigt werden kann. In allen anderen Bundesländern gibt es keine gesetzlichen Regelungen, jedoch sollte unbedingt vor Anschaffung einer Giftschlange die zuständige Behörde kontaktiert werden.

Das Bundesland Hessen hat mit einem neuen Gesetz die Vorreiterrolle im Kampf gegen die Haltung gefährlicher Wildtiere übernommen. Seit 9. Oktober 2007 dürfen Privatpersonen in Hessen gefährliche Wildtiere nicht mehr halten, kaufen, verkaufen, tauschen, verschenken oder züchten. ^<8>
§ 43a HSOG sagt dazu:

• Zitat: Die nicht gewerbsmäßige Haltung eines gefährlichen Tieres einer wild lebenden Art ist verboten. Gefährliche Tiere sind solche, die in ausgewachsenem Zustand Menschen durch Körperkraft, Gifte oder Verhalten erheblich verletzen können und ihrer Art nach unabhängig von individuellen Eigenschaften allgemein gefährlich sind. Die Bezirksordnungsbehörde kann auf Antrag Ausnahmen von dem Verbot zulassen, wenn die Halterin oder der Halter ein berechtigtes Interesse an der Haltung nachweist. Ein berechtigtes Interesse kann für die Haltung zum Zwecke der Wissenschaft oder Forschung oder für vergleichbare Zwecke angenommen werden. ^<9>

Straf- und Ordnunswidrigkeitenrecht

Falls von privater Hand gehaltene Giftschlangen aufgrund mangelnder Sorgfalt ausbrechen und einen Menschen verletzen oder töten, macht sich der entsprechende Halter wegen fahrlässiger Körperverletzung nach § 230 des Strafgesetzbuches, kurz StGB, ^<5> oder sogar wegen fahrlässiger Tötung, § 222 des gleichen Gesetzes strafbar und kann dafür belangt werden! Ein Halter muss jederzeit seiner Aufsichtspflicht nachkommen, ansonsten kann er sich eines fahrlässigen Unterlassungsdeliktes schuldig machen. Fahrlässigkeit wird nicht angenommen, wenn ein Halter seiner Aufsichtspflicht nachgekommen ist. Falls es zum Ausbruch einer Giftschlange kommt und kein Schaden entsteht, so greift lediglich der § 121 OWiG (Gesetz über Ordnungswidrigkeiten).

Zivilrecht, Tierhalterhaftung

Neben einer strafrechtlichen Relevanz kann es bei Unfällen mit Giftschlangen auch zu zivilrechtlichen Ansprüchen kommen. Dabei ist es nicht von Belang, ob schuldhaft im Sinne des Strafrechts gehandelt wurde. Zivilrechtliche Konsequenzen werden im Bürgerlichen Gesetzbuch, kurz BGB, geregelt. In § 833, Haftung des Tierhalters, wird gesagt: ^<4>
Zitat: Wird durch ein Tier ein Mensch getötet oder der Körper oder die Gesundheit eines Menschen verletzt oder eine Sache beschädigt, so ist derjenige, welcher das Tier hält, verpflichtet, dem Verletzten den daraus entstehenden Schaden zu ersetzen. Die Ersatzpflicht tritt nicht ein, wenn der Schaden durch ein Haustier verursacht wird, das dem Beruf, der Erwerbstätigkeit oder dem Unterhalt des Tierhalters zu dienen bestimmt ist, und entweder der Tierhalter bei der Beaufsichtigung des Tieres die im Verkehr erforderliche Sorgfalt beobachtet oder der Schaden auch bei Anwendung dieser Sorgfalt entstanden sein würde. Zitat Ende.

Aus der Haftung kann man sich nicht oder nur teilweise entziehen. § 254 Absatz 1 BGB, Mitverschulden, sagt hier: ^<3>
Zitat: Hat bei der Entstehung des Schadens ein Verschulden des Beschädigten mitgewirkt, so hängt die Verpflichtung zum Ersatz sowie der Umfang des zu leistenden Ersatzes von den Umständen, insbesondere davon ab, inwieweit der Schaden vorwiegend von dem einen oder dem anderen Teil verursacht worden ist. Zitat Ende.

Jedoch liegt die Beweislast für ein eventuelles Mitverschulden eines Geschädigten beim Tierhalter. In der Regel haftet jedoch der Tierhalter, der Eigentümer oder derjenige, der die tatsächliche Gewalt über eine Giftschlange ausübt.

Gefährdung und Schutz

In der Roten Liste werden nur wenige Schlangen geführt. Dieser Schein trügt jedoch, da viele Schlangen mehr oder weniger stark gefährdet oder gar vom Aussterben bedroht sind, aber trotzdem nicht in der Roten Liste der IUCN geführt werden. Global sind die Populationen einzelner Arten rückläufig. Dies betrifft besonders in den gemäßigten Regionen die vom Menschen dicht besiedelten Lebensräume der Schlangen. Die Gründe für die teils dramatische Gefährdungssituation scheint klar. zu sein: Immer mehr natürliche Lebensräume gehen zugunsten von Agrarflächen und Siedlungsraum verloren. Aber auch Flurbereinigungsmaßnahmen, Zersiedlung von Lebensräumen oder Straßenverkehr setzen die Populationen unter Druck. Selbstverständlich wirkt sich der Wildfang oder die Wilderei nicht minder bedrohlich auf die Gesamtsituation aus. In vielen Ländern, vor Allem aber im asiatischen Raum, stehen Schlangen auf der Speisekarte der Bevölkerung und gelten als Delikatesse.

Der Handel mit lebenden Tieren oder Produkten aus Schlangen hat in den letzen Jahrzehnten dramatische Ausmaße angenommen. Vor Allem die Lederindustrie verarbeitet jährlich mehrere Millionen Schlangenhäute zu Lederwaren aller Art. Nicht immer stammen die Häute aus Schlangenfarmen, sondern werden als Wildfang der Natur entnommen. Viele Schlangenarten werden im Washingtoner Artenschutzabkommen (CITES), Anhang I bis III, geführt. Anhang I handelt von allen Arten, die akut vom Aussterben bedroht sind. Die Einfuhr der hier verzeichneten Arten unterliegen einer strikten Regelung. Die hier verzeichneten Schlangen dürfen nur mit behördlichen Genehmigungen zu wissenschaftlichen Zwecken eingeführt werden. In Anhang I sind beispielsweise die Mauritiusboa (Casarea dussumieri), die Kuba Schlankboa (Epicrates angulifer), die Jamaica-Schlankboa (Epicrates subflavus) oder die Dumerils Boa (Acrantophis dumerili) verzeichnet. Die in Anhang II aufgeführten Arten sind weniger stark gefährdet und unterliegen somit weniger restriktiven Bestimmungen. Als Hauptbedingung muss das Vorhandensein einer Ausfuhrgenehmigung des ausführenden Landes und eine Einfuhrgenehmigung des einführenden Landes vorhanden sein. Anhang III sieht nur den lokalen Schutz bedrohter Arten vor; eine bestimmte Genehmigung für die Einfuhr oder Haltung ist nicht zwingend erforderlich.

In der Roten Liste der IUCN sind kaum einhundert der knapp 3.000 Schlangenart verzeichnet. Nachstehend eine kleine Auswahl der bekanntesten Arten mit dem entsprechendem Gefährdungsstatus. Dabei gilt: LR, lower risk - wenig gefährdet; NT, near threatened - gering gefährdet; VU, vulnerable - gefährdet; EN, endangered - stark gefährdet; CR, critically endangered - kritisch gefährdet. Ex steht für Extinct in the wild, also ausgestorben.

Kritisch bedroht: Aruba-Klapperschlange (Crotalus durissusu unicolor)

Boidae

• Dumerils Boa (Acrantophis dumerili) - VU
• Madagaskar-Boa (Acrantophis madagascariensis) - VU
• Ramsays Schwarzkopfpython (Aspidites ramsayi) - EN
• Round-Island-Boa (Bolyeria multocarinata) - EX
• Mauritiusboa (Casarea dussumieri) - EN
• Kuba Schlankboa (Epicrates angulifer) - NT
• Puerto-Rico-Boa (Epicrates inornatus) - LC
• Jamaica-Schlankboa (Epicrates subflavus) - VU
• Tigerpython (Python molurus) LC
• Madagaskar-Hundskopfboa (Sanzinia madagascariensis) - VU

Colubridae (Auswahl von 54 Arten)

• Werners Spatzenzahnnatter (Iguanognathus werneri) - VU
• Fisks Hausschlange (Lamprophis fiskii) - VU
• Seychellen-Hausschlange (Lamprophis geometricus) - VU
• Großkopf-Ringelnatter (Natrix megalocephala) - VU

Elapidae

• Känguruh-Island-Kupferkopf (Austrelaps labialis) - VU
• Ornamentotter (Denisonia maculata) - VU
• Schwarzkopf-Bardick (Echiopsis atriceps) - VU
• Bardick (Echiopsis curta) - VU
• Kleine Braunschlange (Elapognathus minor) - LC
• Dunmalls Otter (Furina dunmalli) - VU
• Fidschiotter (Ogmodon vitianus) - VU
• Westliche Schwarzstreifen-Korallenotter (Simoselaps calonotus) - LC

Viperidae (Auswahl von 28 Arten)

• Hochland-Puffotter (Bitis inornata) - VU
• Schneiders Zwerpuffotter (Bitis schneideri) - VU
• Insel-Lanzenotter (Bothrops insularis) - CR
• Piraja-Lanzenotter (Bothrops pirajai) - VU
• Aruba-Klapperschlange (Crotalus durissusu unicolor) - CR
• Milos-Otter (Macrovipera schweizeri) - EN
• Darevskis Kreuzotter (Vipera darevskii) - CR
• Westkaukasische Kreuzotter (Vipera dinniki) - VU
• Kaukasusotter (Vipera kaznakovi) - EN
• Elburs-Bergotter (Vipera latifii) - VU
• Pontische Viper (Vipera pontica) - CR
• Wiesenotter (Vipera ursinii) - EN
• Wagners Bergotter (Vipera wagneri) - EN

Diversität

In der Literatur spricht man heute von 2.900 bis 3.000 rezenten Arten. Die Unterordnung der Schlangen (Serpentes) wird traditionell in drei Überfamilien mit 16 Familien eingeteilt.

Leptotyphlopidae - Texasschlankblindschlange (Leptotyphlops dulcis)

Blindschlangenartige, Scolecophidia, Typhlopoidea
Die kleinste ist die Überfamilie der Blindschlangenartigen (Scolecophidia, Typhlopoidea). Hierbei handelt es sich um kleine bis mittelgroße Schlangen. Die größten Arten erreichen kaum eine Körperlänge von einem Meter. Sie führen eine überwiegend unterirdische Lebensweise und gelten allesamt als ungefährlich, da keine dieser Arten über einen Giftapparat verfügt. Die meisten Arten kommen in subtropischen und tropischen Regionen der Erde vor, nur wenige Arten auch in gemäßigten Regionen. Aufgrund ihrer unterirdischen Lebensweise haben sich im Laufe der Evolution morphologische sowie anatomische Anpassungen ergeben. So geht der rundliche Kopf ohne sichtbaren Übergang in den Körper über und der Schwanz ist kurz und endet stumpf. Der wissenschaftliche Name Scolecophidia setzt sich aus den griechischen Fremdwörtern "skolex" (Bandwurm) sowie "ophis" (Schlange) zusammen und beschreibt die Überfamilie zutreffend: Sie haben ein wurmartiges Aussehen. Außerdem ist den meisten Arten der schwach ausgeprägte Sehsinn gemeinsames Merkmal. Einige Arten verfügen nur noch über rudimentäre Augen und scheinen völlig blind zu sein. Weitere markante Merkmale sind das schmale Maul und die deutlich verkürzten Kiefer. Unterteilt wird die Überfamilie Scolecophidia in die drei Familien: Schlankblindschlangen (Leptotyphlopidae), Blindschlangen (Typhlopidae) und Amerikanische Blindschlangen (Anomalepidae). Merkmal der Typhlopidae sind die beweglichen Maxilla und der nur rudimentär ausgebildete Beckengürtel. Derqartige Rudimente fehlen bei den Anomalepidae völlig. Schlankblindschlangen, wie die Texasschlankblindschlange (Leptotyphlops dulcis), sind insgesamt sehr kleine Schlangen (15 bis 40 Zentimeter) und weisen einen überaus schlanken Körperbau auf. Der Oberkieferknochen ist bei den Vertretern dieser Familie beweglich angebracht und weist eine Verbindung mit der Hirnkapsel auf. Zähne sind jedoch nur im Unterkiefer vorhanden, der Oberkiefer trägt keine Zähne. Wie bei den Typhlopidae, so sind auch bei Leptotyphlopidae rudimentäre Reste eines Beckengürtels vorhanden, die jedoch von außen nicht zu sehen sind.

Wühl- und Riesenschlangenartige, Boidea, Henophidia

Abgottschlange (Boa constrictor)

Nattern- und Vipernartige, Colubroidea, Xenophidia

Mojave-Klapperschlange (Crotalus scutulatus)

Systematik der Schlangen

Unterordnung: Schlangen (Serpentes)

Überfamilie: Blindschlangenartige (Scolecophidia, Typhlopoidea)

Familie: Amerikanische Blindschlangen (Anomalepidae)

Familie: Blindschlangen (Typhlopidae)

Familie: Schlankblindschlangen (Leptotyphlopidae)

Überfamilie: Riesenschlangenartige (Henophidia)

Familie: Rollschlangen (Aniliidae)

Familie: Wühlschlangen (Anomochilidae)

Familie: Riesenschlangen (Boidae)

Familie: Bolyerschlangen (Bolyeridae)

Familie: Spitzkopfpythons (Loxocemidae)

Familie: Erdboas (Tropidophiidae)

Familie: Schildschwänze (Uropeltidae)

Familie: Erdschlangen (Xenopeltidae)

Überfamilie: Colubroidea (Xenophidia)

Familie: Warzenschlangen (Acrochordidae)

Familie: Erdvipern (Atractaspididae)

Familie: Nattern (Colubridae)

Familie: Giftnattern (Elapidae)

Familie: Vipern (Viperidae)

Anhang

Lesenswerte Einzelartikel

• Familie der Nattern (Colubridae)
• Familie der Vipern (Viperidae)
• Gattung der Strumpfbandnattern (Thamnophis)
• Familie der Pythons (Pythonidae)
• Die Mojave-Klapperschlange (Crotalus scutulatus)
• Die Schwarzschwanz-Klapperschlange (Crotalus molossus)
• Die Tiger-Klapperschlange (Crotalus tigris)
• Die Tigerpython (Python molurus)
• Die Mangroven-Nachtbaumnatter (Boiga dendrophila)

Literatur und Quellen

• Dieter Schmidt: Die Kettennatter. Lampropeltis getula. Natur und Tier-Verlag; Auflage: 1 (Mai 2004). ISBN 3937285032
• Mark O'Shea, Giftschlangen. Alle Arten der Welt in ihren Lebensräumen, Franckh-Kosmos Verlag, 2006 - ISBN 3440106195
• Ludwig Trutnau, Schlangen im Terrarium, in 2 Bdn., Bd.2, Giftschlangen,
  Verlag: Ulmer (Eugen); Auflage: 4., Aufl. (1998) - ISBN 3800173719
• Roland Bauchot: Schlangen, Weltbild Verlag, 1999, ISBN 3-8289-1501-9
• W. P. Mara, Das Große Buch der Giftschlangen, Verlag: Bede (Februar 2002) - ISBN 3927997536

Links

• ^[1] ↑ Zeichnung einer Pachyrhachis problematicus
• ^[2] ↑ Digimorph.org - Pachyrhachis problematicus, Fossil Snake with Legs
• ^[3] ↑ § 254 - Mitverschulden, Bürgerliches Gesetzbuch (BGB)
• ^[4] ↑ § 833 - Haftung des Tierhalters, Bürgerliches Gesetzbuch (BGB)
• ^[5] ↑ § 230 - Strafantrag, Strafgesetzbuch (StGB)
• ^[6] ↑ § 222 - Fahrlässige Tötung, Strafgesetzbuch (StGB)
• ^[7] ↑ Psychologisches Institut, Zürich - Beschreibung des Enzephalisationsquotient (EQ)
• ^[8] ↑ Umweltjournal.de: Aus für Kobra & Co
• ^[9] ↑ § 43a HSOG - Halten gefährlicher Tiere

Weblinks

• Herpetologische Alters-Liste - Schlangen
• Diplomarbeit Annita Eberle: Untersuchungen zur Körperzusammensetzung von Schlangen

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